درک این مطلب که گیاهان چگونه رشد می کنند نه تنها برای دست اندرکاران علوم گیاهی بلکه برای عموم بیولژیست ها قابل اهمیت و توجه است.
واژه هورمن (Hormone) ریشه یونانی دارد این کلمه به معنی محرک است که نخستین بار در مبحث فیزیولوژی جانوری به کار برده شد.
هنگامی که مشخص شد در گیاهان نیز مواد محرک رشد وجود دارند واژه هورمون تحت عنوان هورمونهای گیاهی (Phytohormone) به کار گرفته شد بررسیهای بعدی نشان داد که گروهی از مواد در گیاهان دارای نقش تنظیم کنندگی هستند به طوری که برخی از آنها اثرات تحریک کنندگی و بعضی اثرات بارندگی دارند این مواد مجموعا تحت عنوان تنظیم کننده های گیاهی یا plant growth regulators (pgr) نامیده می شوند .
در تقسیم بندی اولیه مواد تنظیم کننده رشد درون زای گیاهان به پنج گروه تقسیم شدند که شامل اکسین ها auxins ژیبرلین ها (ga) Gibberellins ، سیتوکینین ها (CK) cytokininsآبسیزیک اسید (aba) abscisic acid و اتیلن Etylene می باشند .
اکسین ها و ژیبرلینها به عنوان تنظیم کننده های طویل شدن سلولی،سیتوکینین ها به عنوان تنظیم کننده تقسیم سلولی، آبسیزیک اسید به عنوان یک ماده با اثرات بازدارندگی واتیلن به عنوان یک ماده فرارموثردر فرآیندهای رشد ونمو شناخته شده اند.مباحث مربوط به تنظیم کننده های رشد گیاهی نخستین بار در نیمه دوم قرن نوزدهم به طور جدی در فیزیولژی گیاهی وارد شد .
در سال 1880 داروین در مورد اثرات نور بر گیاهان مطالعاتی انجام داد و مشاهده کرد هنگامی که نور از یک جهت بر قسمت راسی ساقه می تابد گیاه نسبت به جهت تابش نور خمیدگی پیدا می کند درحالی که اگر قسمتی از راس ساقه گیاه که در معرض نورقرارگرفته است به وسیله کاغذ پوشانده شود خمیدگی ایجاد نمی گردد این پژوهشها سرآغاز اولیه در ارتباط با تنظیم کننده های رشد گیاهی بود تنظیم کننده های رشد گیاهی مواد آلی هستند که متنوع بوده و از نظر مکانیسم عمل با ویتامین ها ، آنزیم ها و کوآنزیم ها تفاوت دارند امروزه برخی از مواد تنظیم کننده رشد گیاهی به طور صنعتی تولید می شوند ماده ای از نظر فیزیولوژیکی تنظیم کننده رشد طبیعی در گیاهان محسوب می شود که حداقل دارای سه ویژگی زیر باشد : محل ساخته شدن و محل اثر آن در گیاه مشخص باشد .
اثرات فیزیولژیکی و مرفولژیکی ماده با غلظت های کم آن در گیاه ظاهر گردد .
واکنشهایی که تحت تاثیر ماده ایجاد می شوند غیر قابل برگشت باشند .
بنابراین تنظیم کننده رشد گیاهی ماده ای است که در بخشی از پیکر گیاه ساخته شده و در همان محل یا پس از انتقال در محل درگیری از بدن گیاه اثرات محسوسی را ایجاد می کند.
در بدن جانوران برخی هورمونها در غددی که ترشحات خود را مستقیما به درون می ریزند (غدد درون ریز ) ساخته می شوند که از آن جمله می توان تیروکسین از غده تیروئید و انسولین از پانکراس و ....
را نام برد در گیاهان ترکیبات مترادفی که از نظر شیمیایی متفاوت هستند تولید شوند.اختصاصی بودن اثر تنظیم کننده های رشد گیاهی مانند آنچه در جانوران وجود دارد در گیاهان دیده نمی شود .
این تفاوتها احتمالا به علت محدود بودن تمایز در گیاهان است .
اکسین ها بیان عمومی در سال 1880 داروین بررسیهایی را در اتباط با اثر تابش نور بر خیمدگی در بخشهای راسی گیاهی انجام داد .
وی در این بررسیها از کولئوپتیل و فالاریس استفاده کرد .
پس از داروین فیتینگ در سال 1907 با بررسیهایی که با کولئوپتیل جو دو سر انجام داد مشاهده کرد که اگر قسمت راسی کولئوپتیل را قطع کرده و دوباره آن را سر جای خود بگذارد و سپس آن را در معرض تابش نور یک جانبه قرار دهد راس کولئوپتیل در ادامه مراحل رشد خود به طرف جهت تابش نور خمیدگی پیدا می کند به این ترتیب مشخص شد که انتقال محرک به وسیله بریدگی ایجاد شده در کولئوپتیل قطع نشده است .
این بررسی در سالهای 1913-1910 بوسیله بوریسن جانسن دنبال شد و نشان داد که اگر پس از قطع راس کولئوپتیل بین دو قسمت جدا شده ( راس و پایه ) یک لایه ژلوزیامیکا قرار داده شود و تحت تاثیر نور یک جانبه واقع گردد باز هم خمیدگی به طرف جهت تابش نور ایجاد می شود در سال 1919 پل راس کولئوپتیل را قطع کرده و آن را طوری روی پایه قرار داد که راس و پایه در یک امتداد نبودند و این بار نیز مشاهده شد که تحت تاثیر تابش یک سویه نور خمیدگی ایجاد می شود .
پل با تکرار بررسیهای جانسن –بویسن نشان داد که در این موارد یک ماده محرک یا هورمون دخالت دارد در تجربیات دیگری پل بین دو قسمت قطع شده راس کولئوپتیل صفحه پلاتینی قرار داد و مشاهده کرد که محرک از آن عبور نمی کند و لذا دریافت که پدیده الکتریکی در این مورد دخالت ندارد و سرانجام در آزمایش دیگری پل بین دو بخش قطع شده راس کولئوپتیل لایه ای از کره کاکائو قرار داد که این بار نیز محرک عبور نمی کند و معلوم شد که ماده محرک در چربی محلول نبوده و محلول در آب است زیرا از کره کاکائو عبور نکرده ولی از ژلاتین و میکا عبور کرده است .
در سالهای 1925-1923 soding راس کولئوپتیل را قطع کرده و دوباره آن را بر جای خود قرار داد و مشاهده کرد که رشد خطی انجام می شود و اگر راس کولئوپتیل جدا گردد و در محل خود قرار داده نشود رشد آن صورت نمی گیرد .
در سال 1928 ونت حدس زد که در راس کولئوپتیل ماده ای است که محرک رشد بوده و در خمیدگی آن موثر می باشد نامبرده تعدادی مکعب ژلوژ تهیه کرده و راس کولئوپتیل یولاف جدا شده را بر روی دایره های ژلوزی قرار داد و آنها را در معرض نور گذاشت وی اظهار داشت اگر در راس کولئوپتیل ماده ای باشد باید به ژلوز منتقل گرد .
ونت سپس مکعبهای ژلوز را از راس کولئوپتیل قطع شده جدا کرد و آنها را روی پایه ای از کولئوپتیل بدون راس قرار داد و مشاهده کرد که رشد کولئوپتیل بدون راس صورت می گیرد و در اثر یک جهت بودن ژلوز بر روی کولئوپتیل بدون راس کولئوپتیل راس خمیدگی نیز ایجاد می شود به این ترتیب ونت آزمایش مشهور خود را انجام داد و توانست ماده محرک را به ژلوز وارد کند و موفق به استخراج ماده محرک گردد.
این آزمایش به شیمیدانهای هلندی کوگل و هاگن-اسمیت این امکان را داد که در سال 1931 روش جداسازی و تخلیص این ماده را بدست آورند .
در سال 1934 کوگل ماده موجود در راس کولئوپتیل را مشخص کرد و آنرا اکسین نامید.
اکسین یک واژه یونانی است و از Auxe به معنی بزرگ شدن یا رشد گرفته شده است به این ترتیب ماده محرک رشد در گیاهان به نام اکسین شناخته شد و از این به بعد تجربیات بسیار زیادی در ارتباط با استخراج و شناسایی این گروه از مواد در گیاهان مختلف حتی ادرار پستانداران صورت گرفته است اکسین ها گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که باعث طویل شدن سلولهای گیاهی می گردند این مواد طیف گسترده ای را ازنظر واکنشهای رشد و نموی در گیاهان سبب می شوند .واژه اکسین یک اصطلاح ژنریک است وبه تعدادی از مواد طبیعی اطلاق می گردد.مهمترین و فراوانترین اکسین ها در گیاهان اندول استیک اسید است که بارزترین اثرات را در این گروه از هورمونهای گیاهان نشان می دهد.
مهمترین اثراتی که تاکنون به هورمونهای اکسین نسبت داده شده است عبارتند از بزرگ شدن سلول گیاهی ، طویل شدن ساقه گیاه ، تولید ریشه ، تولیدآوند چوبی ، افزایش رشد جوانه راسی ، جلوگیری از رشد جوانه جانبی ، تشکیل میوه ، بزرگ شدن میوه ، تشکیل گرهک در ریشه گیاهانی که دارای باکترهای تثبیت کننده نیتروژن هستند ، جلوگیری از ریزش برگ، بیو سنتز پروتئین ، بیو سنتز RNA و اثرات دیگر .
مهمترین اکسین ها اندول استیک اسید است که ساختمان شیمیایی آن به صورت زیر است اندول استیک اسید INDOL ACETIC ACID این ماده در گیاهان فراوان بوده و در برخی از قارچها نیز وجود دارد انتقال اکسین در گیاه هورمون اکسین پس از تشکیل گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید و یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه ای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار سازد .
اندول استیک اسید که تولید می شود نه تنها کمتر به صورت آزاد درگیاه باقی می ماند بلکه بیشتر به اشکال پیوسته در می آید اندول استیک اسید و گلوتامیک اسیدوقندهایی مانند گلوکز و اینوزیتول برای اتصال به اکسین و تشکیل فرمهای پیوسته به کار میروند اتصال بین اسکوربیک اسیدواندول استیک اسیدنیز درگیاه انجام می شود انتقال اکسین در گیاه در شکلهای پیوسته صورت می گیرد اکسین از محلی که بیوسنتز شده است به سایر بخشهای گیاه منتقل و در آنجا ذخیره می شود و یا آزاد شده و اثرات خود را آشکار می سازد و یا اینکه پس از آزاد تجزیه و تخریب می شود میزان اکسین ها و فعالیت این مواد در گیاهان به بیوسنتز ، انتقال و متابولیسم آنها بستگی دارد اشکال پیوسته اکسین در مقایسه با اشکال آزاد اثرات فیزیولژیکی بسیار کمتری دارند .
جهت انتقال اکسین در گیاه معمولا از طرف بالا به پایین است با بررسیهایی که با استفاده از کربن رادیواکتیو صورت گرفته است دیده شده است که حرکت اکسین ها عمدتا از بالا به طرف پایین می باشد .
حرکات جانبی اکسین نیز مشاهده شده است و گزارشهای کمی نیز مبنی بر حرکت از پایین به بالای اکسین وجود دارد .
جهت انتقال اکسین در گیاه درون سلولی است و از طریق آوندهای آبکشی صورت می گیرد ولی در سایر بافتها نیز در صورت زنده بودن سلولها اکسین جابجا می شود.
سرعت جابجایی اکسین در گیاه بین 4 میلیمتر در ساعت تا 20 میلیمتر در ساعت گزارش شده است در غیاب اکسیژن و حضور گاز کربنیک سرعت انتقال اکسین کاهش پیدا میکند و در حضور اکسیژن سرعت اکسین افزایش می یابداگر در اتمسفر گیاه به جای اکسیژن نیتروژن وجود داشته باشد سرعت جابجایی اکسین کاهش چندانی پیدا نکرده و متوقف نمی شود .
حرکت هورمونهای اکسین درگیاه باعث شتاب در حرکت هورمونهای سیتوکینین و ژیبرلین می گردد مهمترین ویژگی جابجایی اکسین انتقال قطبی آن است به این معنی که اکسین از یک سو به سوی دیگر و از بالا به پایین حرکت می کند .
اگر قطعه ای از کولئوبتیل را به شیوه شکل 1 و به صورت الف و ب جدا کنیم به طوری که الف قسمت بالایی و ب قسمت پایین آن باشد و قطعه کلئوپتینل را در همان جهتی که در روی کولئوپتیل قرارداشته است ثابت کنیم قطعه آگار دارای اکسین را بر روی مقطع الف بگذاریم ودر قسمت ب قطعه آگار بدون اکسین را قرار دهیم پس از مدتی مشاهده می کنیم که آگار از قطعه بالایی به طقعه پایینی منتقل شده است .
حال اگر قطعه کولئوپتیل جدا شده را به طور عکس نسبت به وضعیت اصلی قراردهیم یعنی مقطع الف در قسمت پایین و مقطع ب در بالا باشد قطعه آگار دارای اکسین را در بالا یعنی بر روی مقطع ب و قطعه آگار بدون اکسین را در زیر مقطع در پایین یعنی در زیر مقطع ب قرار دهیم مشاهده می کنیم که اکسین از قطعه آگار بالایی به آگار پایینی منتقل نمی شود شکل1- نمایش حکت قطبی اکسین در گیا ه آگار دارای اکسین آگاربدون اکسین با تجربیات متعددی که بویژه با استفاده از مواد رادیواکتیو صورت گرفته است نشخص شده است که حرکت اکسین یک طرفه بوده و حرکت در ساقه ها از بالا به پایین صورت می گیرد در حقیقت اکسین از محلی که بیوسنتز می شود به قسمتهای دیگر گیاه منتقل می گردد جابجایی اکسین در ریشه ها به طور ضعیفی از پایین به بالا صورت می گیرد و سرانجام عواملی مانند اکسیژن ، گاز کربینک ، گرما ، فعالیتهای متابولیکی و بازدارنده های متابولیکی در جابجایی اکسین موثرند.
این امر نشان می دهد که جابجایی قطبی اکسین در گیاه وابسته به متابولیسم گیاه است جابجایی اکسین در جهت جانبی و یا از پایین به بالا به صورت انتشار انجام می گیرد.
در مورد انتقال قطبی اکسین نظریات مختلفی ارائه شده است.
ساختار و فیزیولژی ویژه آوندهای آبکشی می تواند عامل انتقال قطبی اکسین باشد بر اساس این نظریه شاختمان نامتقارن را موثر در انتقال قطبی می دانند وجود یک میدان الکتریکی که مربوط به تلمبه الکترون باشد میز در انتقال قطبی موثر شناخته شده است بر اساس