دانلود مقاله مریستمهای رأسی

مریستمهای رأسی: تکوین ریشه و شاخه اولیه
مقدمه:
گیاهچه، در حال جوانه زنی از یک جنین دو قطبی منشاء می گیرد که ریشه چه در یک قطب و ساقه چه در طرف دیگر آن واقع شده است (1-4 و 33-1) .

معمولاً یک یا چند لپه، ساقه چه را در بر می گیرند (33-1 و 21-1).

سلولهای مریستمی موجود در انتهای ریشه و شاخه (5-4 تا 1-4 و 1-2) مجموعه ای از سلولهایی هستند که در حدود نواحی رأسی و زیر رأسی (8-4 تا 3-4) به بافتهای اولیه ساقه و ریشه تمایز می یابند.

برگها و جوانه ها از کناره های آپکس شاخه (6-4 و 4-4 و 3-4) منشاء می گیرند و ریشه های جانبی (9-4) از ناحیه ای نسبتاً دورتر از آپکس ریشه به وجود می آیند.

نسبتهای تقسیم سلول، تمایز و بلوغ به میزان قابل توجهی در طی نواحی متفاوت ریشه و شاخه متغیر است فعالیت مریستمی معمولاً تا فاصله بعد از رأس باقی می ماند.

رأس رویشی شاخه:
رأس شاخه عمدتاُ مخروطی یا گنبدی شکل است و معمولاً محل قرار گیری پریموردیای برگی (13-4 تا 10-4 و 6-4) می باشد.

در برش طولی رأس شاخه نهاندانگان، یک پوشش خارجی شامل یک تا چند لایه سلول وجود دارد که کورپوس را که از سلولهای نسبتاُ منظمی تشکیل شده است (14-4 و 3-4 و 2-4) احاطه می نماید.

در توینکا (پوشش) سلولها به طور عمودی تقسیم می شوند در نتیجه دیواره های تازه تشکیل شده همیشه به صورت عمود نسبت به سطح خارجی رأس شاخه قرار می گیرد.

بنابراین تونیکا dicreate باقی مانده و خارجی ترین لایه سلولی آن به پوشش اپیدرمی برگها، جوانه ها و ساقه های جوانه (14-4 و 3-4) تمایز می یابد.

در مقایسه، در بازدانگان آپکس (رأس ساقه) چند سلولی نافذ یک لایه پوششی مجزا می باشد.

اپیدرم شاخه توسط گلیکول پوشانده و حتی در رأس ساقه یک لایه نازک کوتیکول موجود می باشد (2-4).

علاوه بر ناحیه بندی که بر اساس مسطوح تقسیم سلولی (تونیکا – کوپوس) صورت می گیرد، در بعضی گونه ها سلولهای درون رأس شاخه از نظر سیتولوژیکی با سلولهای مریستم میانی که تقریباً واکوئله شده و به وسیله چند سلول مریستم کناری که به شدت رنگ پذیر می باشند، محصور شده اند، کاملاُ متفاوت می باشد (3-4).

در بعضی موارد سلولهای موجود در رأس ساقه رنگ پذیری کمتری داشته به عنوان سلولهای مادر مرکزی معرفی می شوند.

این سلولها ظاهراً خیلی کندتر از مریستمهای کنار و میانی تقسیم می شوند.

مریستم میانی متشکل از ردیفهای عمودی از سلولهای واکوئل دار (3-4) می باشد که در ساقه جوان دو لپه ایها به بافت زمینه ای (مغز) تمایز می یابند (7-4 و 6-4) در صورتیکه مریستم کناری (3-4) منشاء اپیدرم، پوست و پروکامبیوم می باشد (7-4 و 6-4 و 4-4) البته هیچ مرز مشخصی بین مریستم میانی و کناری وجود نداشته و بافتهای پوستی و پروکامبیومی در اشتتقاق از رأس ساقه تا حدودی تغییر پذیر می باشند.

نمو جوانه و برگ اولیه:
برگها که در واقع از کناره های رأس ساقه منشاء می یابند (14-4) حاصل تقسیمات عمودی در بیرونی ترین لایه تونیکا و تقسیمات مختلف الجهت بافت داخلی هستند.

آرایش و نحوه قرار گیری برگها نسبت به رأس ساقه، (فیلوتاکسی) معمولاً به عنوان یک ویژگی گونه و حتی گاه خانواده مانند گندمیان و گیاهان خانواده نعناع، در نظر گرفته می شود.

(10-4 و 6-4 و 23-1).

در تک لپه ایها پیریموردیای برگی به طور جداگانه از رأس ساقه شروع شده و قاعده برگ به طرف ناحیه وسیعی که قسمتی از رأس ساقه می باشد (15-4 و 23-1) توسعه می یابد.

در مقایسه، در دولپه ایها، پیریموردیوم برگی از قسمت باریکتری از آپکس به وجود آمده و در ابتدا برجستگی میخ مانندی را تشکیل می دهد.

(16-4 و 12-4 و 11-4)
در دولپه ایها گاهی پیریمودریای برگی به طور جداگانه از رأس ساقه به وجود آمده و باعث تشکیل فیلوتاکسی مارپیچی (13-4 و 11-4)، متقابل (10-4 و 3-4) و یا فراهم (12-4) می گردد.

در گندمیان و به طور مشترک در سایر تک لپه ایها نحوه قرار گیری برگها distichous (23-1) بوده و برگها در دو ردیف و با اختلاف زاویه 180 درجه از هم قرار می گیرند.

البته آرایشهای مارپیچی و یا سایر موارد در تک لپه ایها نیز مشاهده می شود.

پریموردیای جوانه جانبی به صورت برجستگیهای غده مانند مریستمی نزدیک به رأس ساقه، در ناحیه فوقانی اتصال برگ جوان و ساقه (10-4 و 3-4) قرار گرفته توسط پروکامبیوم با سیستم آوندی شاخه جوان (17-4) ارتباط می یابند.

انشعاب دو طرفه که حاصل تقسیم رأس ساقه به دو قسمت یکسان است، در چند خانواده از نهاندانگان و بسیاری از نهانزادان آوندی متداول است.

نهانداگان جوانه های جانبی یا وجود نداشته و یا از ناحیه بعد از رأس ساقه و از پارانشیم محوری به وجود می آیند.

در بعضی گونه ها، علاوه بر جوانه های محوری (18-4) یک یا چند جوانه فرعی نیز پدید می آیند جوانه ممکن است به طور جانبی روی ساقه ایجاد شوند.

هنگامی که ساقه چه linum تخریب می شود، محور زیرلپه جوانه های جایگزین جانبی را (19-4) از بافت اپیدرمی و پوستی تمایز زدایی شده به وجود می آورد.

جوانه های جانبی ممکن است روی سایر شاخه ها، ریشه و حتی برگها نیز به وجود آیند (21-3 تا 19-3).

شاخه ها اغلب از جوانه های خفته ای که روی تنه یا شاخه اصلی درختان (21-4) قرار دارند، ایجاد می شوند.

این جوانه ها عمدتاُ جانبی بوده، به صورت درون زا از پارانشیم آوندی یا بافت کامبیوم منشاء می گیرند.

تعدادی از درختان نواحی حاره (مثل Theobroma و Artocarpus) cauliflorous بوده، گلهای آنها از جوانه های پایا موجود در تنه بالغ حاصل می آید.

در بسیاری از گونه های حاره ای، جوانه های محوری درست در ناحیه زیر جوانه انتهایی، به شاخه های جانبی تعدیل می شود.

اگر چه در اکثر گیاهان، جوانه انتهایی نسبت به جوانه های محوری، چیرگی دارد، ولی گاه جوانه انتهایی توسط فلسها پوشانده شده و قبل از رویش یافتن یک دوره خواب را سپری می کند (22-4 رشد proleptic) تمایز بافت در ساقه جوان: در جوانه انتهایی پروکامبیوم (بافت آوندی نخستین)، از قاعده بافت پروکامبیومی مسن تر به طرف رأس ساقه توسعه می یابد (4-4).

در رأس ساقه، پروکامبیوم از مریستم کناری داخلی تر تمایز یافته، بنابرانی هر برگ از ابتدا با پروکامبیوم ارتباط می یابد (4-4 و 3-49 در ناحیه پروکامبیومی اولین بافتهای آوندی در نزدیک رأس ساقه شروع به تمایز می کنند (7-4 و 2-2).

پرتوگزیم معمولاً در حاشیه داخلی رشته به صورت اندازش (گریز از مرکز) و پرتوفلوئم در حاشیه مجاور اپیدرم به صورت گزارش (مرکز رو) نمو می یابد.

(11-1).

پرتوگزیلم معمولاً ابتدا درون رشته پروکامبیوم و در قاعده یک پریموردیوم برگی تمایز یافته (15-4)، یک محدوده طولی کوتاه از عناصر آوندی را به وجود می آورد که بعداً در دو جهت تمایز می یابد.

یک جهت به طرف بالا درون برگ و جهت دیگر به طرف پایین و درون میانگره جوان محلی که با رشته های بزرگتر و قدیمی تر گزیلم ارتباط می یابد (23-4).

مسیر طولی تمایز پرتوفلوئم در پروکامبیوم اغلب آکروپتال به طرف رأس ساقه جوان و پریموردیای برگی بوده، با عناصر آبکشی موجود در جوانه مسن تر پیوستگی می یاید.

متافلوئم نسبت به پرتوگزیلم به صورت گریز از مرکز واقع می شود (24-4).

در دو لپه ایها و بازدانگان رشته باریکی از پروکامبیوم بین چوب و آبکش تمایز نباشد باقی مانده و کامبیوم آوندی دسته ای را به وجود می آورد (24-4 و 5-3).

کامبیوم اخیر در تک لپه ایها مشاهده نیم شدو (11-1).

در اکثر دو لپه ایها پارانشیم مغزی وسیعی مرکز ساقه اولیه را اشغال کرده و به وسیله حلقه ای از دستجات آوندی احاطه می شود.

استوانه آوندی از طرف خارج توسط کورتکس نسبتاً باریکی محصور می گردد (28-1).

تک لپه ایها مغز مشخصی وجود نداشته و دستجات آوندی اغلب در سراسر بافت زمینه ای به صورت پراکنده قرار می گیرند.

(15-4 و 27-1) رأس ریشه: در اکثر گونه ها به دلیل اینکه رأس ریشه توسط کلاهک پوشانده می شود، آپکس کاملاً انتهایی نمی باشد.

(25-4) در گونه هایی مانند گیاهان آبزی که ریشه فاقد کلاهک می باشد، مریستم رأس ریشه انتهایی است.

به علت فعالیت زیاد دیکتیوزوم در قسمتهای خارجی کلاهک (19-2) مقدار زیادی موسیژل درون ریزوسفر خاک ترشح می شود (26-4) موسیژل بیشتری به وسیله تارهای کشنده (27-4) که بعد از آپکس ریشه قرار دارند ساخته می شود.

در بعضی گیاهان از قبیل ذرت، کلاهک سلولهای بنیادی ویژه ای که در اصطلاح کالیپتروژن خوانده می شوند (25-4) اپیدرم نخستین (پروتودرم) و پوست از یک ردیف سلول مجاور کالیپتروژن منشاء می گیرند در صورتیکه استوانه پروکامبیومی مرکزی (5-4) ظاهراً از سومین ردیف سلولهای بنیادی و بلافاصله بعد از سلولهای مادرپروتودرم و کورتکس به وجود می آید (25-4) البته در بعضی گونه ها پرتوردرم و کلاهک منشاء مشترکی داشته و از یک ردیف واحد از سلولهای بنیادی ایجاد می شود.

ولی در سایر گونه منشاء کلاهک و سایر نواحی ریشه به یک گروه سلول بنیادی ختم می شود (28-4) در رئوس ریشه که فعالانه در حال رشد و طویل شدن می باشند نوک محور ریشه دارای مرکز آرام (29-4) می باشد، بنابراین الگوهای سلولهای بنیادی رأسی که قبلاً شرح داده شده.

منعکس کننده معماری آپکس قبل از شروع رشد فعال پریموردیوم ریشه می باشد.

در ذرت سلولهای بنیادی پروتودرم، کورتکس و پروکامبیوم (25-4) درون یک ناحیه آرام قرار دارند که سلولهای آن در مقایسه با سلولهای کالیپتروژن که هر 12 ساعت یکبار تقسیم می شوند، هر 174 ساعت یکبار تقسیم می یابند.

روی سطح مرکز آرام و در ناحیه ای دور از کالیپتروژن، سلولها به سرعت تقسیم شده، و سلولهای بنیادی حقیقی پرتودرم، پوست و پروکامبیوم می باشند.

چنانچه سلولهای در حال تقسیم رأس ریشه توسط تشعشعات یونیزه تخریب شوند، سلولهای مرکز آرام مجدداُ فعال شده و آپکس جدیدی را ایجاد می کنند.

در حالت عادی، ریشه های جانبی از آپکس ریشه به وجود نمی آید، بلکه این ریشه ها از ریشه در حال نوع چندین میلیمتر از رأس آن (9-4)، پایه ای تا ناحیه تارهای کشنده (27-4) می باشد.

تمایز بافت در ریشه جوان: تمایز طولی چوب و آبکش درون پروکامبیوم به صورت آکروپتال است این بافتها آوندی از ریشه های کند رشد یا خفته نسبت به ریشه های فعال در ناحیه نزدیکتری از آپکس پدید می آیند.

اولین عناصر بالغ پرتوفلوئم در محیط استوانه پروکامبیومی ظاهر شده و نسبت به اولین عناصر پرتوگزیلم بالغ (8-4) نزدیکتر به آپکس ریشه می باشند.

در عوض متاگزیلم های آینده نسبت به پرتوفلوئم نزدیکتر به آپکس قرار می گیرد.

بلوغ متافلوئم و متاگزیلم به صورت مرکز رو (30-4)، روی شعاعهایی که به وسیله پرتوفلوئم و پرتوگزیلم مشخص می شود صورت می گیرد (8-4) در نتیجه سیستم آوندی ریشه اولیه بالغ تشکیل می گردد (31-4)، لایه بیرونی پروکامبیوم منشاء دایره محیطیه پارانشیمی می شود (31-4 و 8-4) در ریشه دو لپه ایها، اغلب بین گزیلم و فلوئم یک لایه زاینده پدید می آید (31-4) که بعداً به صورت جانبی روی قطبهای پرتوگزیلم گسترده شده و یک مریستم پیوسته را ایجاد می کند (25-1) استوانه آوندی توسط پارانشیم پوست (30-4 و 29-1) که اغلب محتوی محفظه های هوای بین سلولی کاسپاری (ماده ای از جنس لیگنو – سوبرین) آغشته شده است (33-4 تا 31-4 و 29-1 ) دایره محیطیه را از خارج محصور می کند.

به علت غیرقابل نفوذ بودن ترکیب موجود در نوار کاسپاری حرکت آب و مواد محلول از طریق این لایه، محدود به سیم پلاست (33-4) می شود.

در ریشه های بسیاری از گونه ها مخصوصاً تک لپه ایها ترکیبات لیگنو – سوبرینی بعد از مدتی تمام سطوح دیواره را می پوشاند و گاه سلولز اضافی نیز روی سطح آنها رسوب می کند (32-4) در این قبیل سلولها هنوز امکان انتقال سیم پلاستی به وسیله پلاسمودسماتا از پوست به استوانه مرکزی باقی می ماند.

آندودرم یک ؟

انتخابی مهم است که امکان انتقال فعال یونهای مفید جذب شده توسط خاک مثل پتاسیم و فسفات را به درون استوانه آوندی فراهم می آورد.

البته کلسیم ظاهراً به صورت آپوپلاستی حرکت کرده و نمی تواند از طریق آندوردرم وارد سیستم آودی می شود ولی در ریشه های خیلی نابالغ که هنوز نوار کاسپاری رشد نیافته است، قادر به عبور از سیستم آوندی می باشد.

انتقال فعال یونها به درون استوانه آوندی، پدید، منشاء و ریشه ای را در پی دارد که گاه در عمل تعرق و حرکت آب به شاخه نقش ایفا می کند.

در بعضی از ریشه های پوست بیرونی به صورت اگزودرم یک تا چند لایه (29-1) تمایز می یابد ولی نوارهای کاسپاری در دیواره های شعاعی معمولاً با رسوب سویرین بر روی تیغه میانی مجاور پروتوپلاست (34-4) پوشانده می شود.

در فاصله کوتاهی پشت سر آپکس تارها می کشند جذب